АНАТОМИЯ ПЧЕЛЫ И ОБМЕН ВЕЩЕСТВ.

СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРЕНИЯ.

  Медоносные пчелы принадлежат к насекомым с узкоспециализированным питанием. В состав их пищи входит всего два продукта - мед (нектар) и пыльца. Пищеварительная система у пчел, кроме переваривания пищи и всасывания питательных веществ, служит еще резервуаром для временного хранения нектара при его сборе и переносе. Она приспособлена и для питания пчел в течение длительного зимнего периода, когда они не могут покинуть свои гнезда. Пищеварительный тракт пчелы делится на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки.
  К переднему отделу кишечника относятся глотка, пищевод, медовый зобик и промежуточная кишка. Пища через хоботок попадает в рот и затем в глотку - расширенную часть передней кишки. Глотка сужается в более тонкую трубочку - пищевод. Передняя часть глотки образует полость - цибариум. Эта полость при помощи прикрепленных к ней мускулов может расширяться, всасывая пищу. При сжатии мускулов, окружающих глотку, пища проталкивается в пищевод. Пищевод представляет собой тонкую узкую трубку, которая поднимается вверх между надглоточным и подглоточным нервными узлами, проходит между мускулами груди к брюшному стебельку и через него попадает  в брюшко,
  Стенка пищевода устроена просто: с внутренней стороны находится тонкий слой кутикулы, содержащей хитин, за ним идет слой клеток, выстилающих кутикулу, далее - слой продольных и поперечных мускулов. Эти мускулы, совершая перистальтические движения, проталкивают проглоченную пищу в медовый зобик. Какого-либо пищеварительного значения пищевод не имеет: он служит лишь трубкой, пропускающей пищу в медовый зобик.
 

  В брюшке пищевод расширяется, образуя медовый зобик. Стенка его имеет такое же строение, как и пищевода, только мускульные слои более мощные, складчатые, сильно растягивающиеся, что дает ему возможность увеличиваться в объеме при заполнении жидкостью (нектаром, медом или водой) до 55 мм3, тогда как обычный его размер не превышает 14-16 мм3. Так как зобик помещается в брюшной полости, то увеличение его объема во время наполнения нектаром, медом или водой вызывает увеличение брюшка, которое у пчелы имеет способность сильно вытягиваться в длину.
  Медовый зобик служит резервуаром для собирания нектара, а также для переноса меда внутри гнезда. Благодаря сокращениям мышц, заложенных в стенках медового зобика, объем его может уменьшаться, и тогда находящийся в нем инвертированный нектар отрыгивается в глотку, откуда поступает обратно в хоботок и складывается в ячейки. Самопроизвольно, т.е. без сокращения мышц медового зобика, нектар вытечь в пищевод не может, даже если бы пчела сидела вниз головой. Этому препятствует мускулатура, сжимающая в подобных случаях просвет пищевода.
  Следует отличать вместимость медового зобика от рабочей нагрузки пчелы, т.е. от того количества нектара, с которым она прилетает в улей. Для определения вместимости зобика можно дать голодным пчелам (с пустыми зобиками) точно отмеренное количество меда и подсчитать число пчел, его забравших. Скорость забирания корма пчелами зависит от его температуры и концентрации сахара.
  В медовом зобике происходят первые процессы разложения пищи - гидролиз углеводов под влиянием секрета с ферментами, выделяемого специальными железами.
 

  Промежуточная кишка, или клапан медового зобика,  состоит из головки и небольшой трубки-рукава. Головка -это круглое образование, расположенное свободно внутри медового зобика, у его заднего края. С внутренней и внешней стороны головка покрыта кутикулой, содержащей хитин. На внешней стороне головка имеет два взаимно перпендикулярных глубоких разреза, образующих крестовидную щель. Вследствие этих разрезов на головке образуются четыре большие лопасти - губы, состоящие из нескольких мускульных слоев. На внутренней поверхности этих лопастей имеются хитиновые шипики с острыми концами, обращенными внутрь. Как только медовый зобик наполняется жидкостью, лопасти промежуточной кишки начинают непрерывно совершать захватывающие движения, раскрывая и закрывая щели головки.
  При сжатии лопастей жидкая часть корма выливается обратно в полость зобика, а твердые частички (зерна
пыльцы) задерживаются в середине головки и продвигаются затем через рукав в среднюю кишку. Таким образом непрерывная работа лопастей головки обеспечивает очистку нектара от попавших в него зерен пыльцы. Головка клапана, сужаясь,
  Переходит в трубочку, которая проникает через стенку медового зобика и входит внутрь средней кишки, где заканчивается тонкой длинной трубочкой с мягкими эластичными стенками. Такое устройство промежуточной кишки исключает возможность перемещения пищи в обратном
направлении.
  Средняя кишка является частью пищеварительного канала. В ней происходит переваривание и поглощение питательных веществ. Длина средней кишки у рабочей пчелы равна 10 миллиметрам, у матки - 13 миллиметрам и у трутня - 19 миллиметрам. Средняя кишка имеет толстые стенки, образующие многочисленные, видимые снаружи складки. С внешней стороны кишка содержит три слоя мускулов - продольных, косых и поперечных. Последовательно сокращаясь от переднего края к заднему, эти мускулы слегка сжимают содержимое кишки, вызывая его перемешивание и постоянное продвижение. Большие складки возникают и перемещаются вследствие сокращения кольцевых мускулов. С внутренней стороны среднюю кишку выстилает слой железистых эпителиальных клеток. Этот слой образует многочисленные мелкие складки. Они значительно увеличивают поверхность кишки и, следовательно, число эпителиальных клеток в ее стенке.
  Эпителиальные клетки крепятся к эластичной опорной пластинке (базальной мембране). Клетки, имеющие вид ромбических столбиков, содержат большие ядра. Внешняя их поверхность, обращенная внутрь кишки, покрыта ворсинками.
  Стенка средней кишки пронизана большим количеством трахей, что указывает на интенсивные процессы обмена веществ, которые происходят в ее клетках.
 

  На вершинах мелких складок средней кишки образуются крупные колбовидные клетки, прикрепленные к стенке эпителия своей узкой частью. По бокам этих клеток находятся цилиндрические клетки, которые уменьшаются по мере удаления от вершины. У основания складок расположены небольшие конусовидные клетки, иногда с несколькими ядрами. Это крипты - центры восстановления клеток; из них развиваются новые эпителиальные клетки, заменяя разрушенные.
  В складках, выступающих в просвет кишки, находятся секретирующие эпителиальные клетки. Они по мере роста проходят три стадии секреции: 1) начальная стадия -клетки нормальной формы, выделяют секрет через оболочку; 2) более активная стадия - клетки наполняются секретом, образуя вакуоли; секрет удаляется из клетки путем прорыва оболочки; 3) третья стадия - от клетки отшнуровываются ядерные или безъядерные части с секретом в середине (пузырьки). Эти клеточные пузырьки попадают в просвет кишки и там лопаются, освобождая секрет. В самой клетке, если ядро сохранилось, снова накапливается пищеварительный сок, образуется вакуоля, которая затем повторно отшнуровывается вместе с частью клетки. Но вот отрывается вся клетка (с ядром), наполненная пищеварительным соком. Таким образом эпителиальные клетки средней кишки проходят стадии роста, функционирования, а когда погибают, на их месте вырастают новые клетки.
  Наибольшее количество секреторных и отделившихся клеток содержится в передней части средней кишки, где расположены самые глубокие складки. Процесс отшнуровывания частей клеток с вакуолями особенно усиливается у молодой пчелы в возрасте 2-4 дней после принятия ею порции пыльцы.
  Пища в средней кишке не соприкасается непосредственно с эпителиальными клетками. К стенкам средней кишки прилегает студенистая оболочка, которая выстилает слоями изнутри всю среднюю кишку, отделяя ее от пищевой массы. Эта студенистая оболочка носит название перитрофической мембраны. В перитрофической мембране содержится много белковых веществ (7,3-10% азота), имеются также в небольшом количестве жиры и липоиды и совсем нет хитина.
   Перитрофическая мембрана выделяется клетками эпителия средней кишки. В переднем конце кишки мембрана толще, а в заднем - тоньше, но более плотная. В процессе образования перитрофической мембраны, вероятно, играет роль фермент хемозин, наличие которого в средней кишке твердо установлено.
 

  Перитрофическая мембрана выполняет следующие функции:
1. Предохраняет нежные эпителиальные клетки от механических повреждений. На поверхности пыльцевых зерен часто имеются разнообразные выступы, шипы, крючки, которые, несомненно, повреждали бы клетки эпителия при прямом соприкосновении с ними.2. Защищает эпителиальные клетки от бактерий, которые усиленно размножаются в пищевой массе. В переднем и заднем отделах кишечника такой защитой служит хитиновый слой, выстилающий изнутри весь организм.
3. Служит местом для предварительного накопления пищеварительных соков, что позволяет быстрее и более равномерно обработать пищевую массу.
4. Во второй половине средней кишки перитрофическая мембрана уплотняется, так как содержащийся в ней пищеварительный сок переходит в пищевую массу, и тогда она служит как бы полупроницаемой оболочкой, через которую фильтруется жидкость с растворенными в ней веществами при их всасывании клетками эпителия.
  В средней кишке имеются все основные ферменты, разлагающие углеводы, жиры и белки. Из ферментов, действующих на углеводы, наибольшее значение для пчел имеет инвертаза. У самых молодых пчел активность ее незначительна, но она постепенно возрастает. С 12 дня жизни этот процесс идет быстрее и достигает максимума к 21-22 дням, после чего поддерживается на высоком уровне в течение всей остальной жизни пчелы. Слабую активность инвертазы в первой половине жизни пчелы можно объяснить тем, что молодые особи, выполняющие ульевые работы, питаются готовым медом, содержащим почти целиком инвертированные сахара. Когда же пчела  становится сборщицей, то она питается главным образом нектаром, содержащим тростниковый сахар, для разложения которого и необходим фермент.
  В средней кишке обнаружен фермент амилаза (диастаза), разлагающий крахмал на дисахарид мальтозу, состоящую из двух молекул глюкозы. Этот фермент действует на крахмальные зерна пыльцы. Инвертаза и амилаза попадают в среднюю кишку частично из медового зобика вместе с пищей, частично выделяются эпителиальными клетками средней кишки. Протеаза и липаза выделяются только клетками средней кишки. Активность протеазы средней кишки изменяется с возрастом пчелы. В противоположность инвертазе протеаза высокоактивна у молодых пчел. К 3-9 дню она достигает своего максимума, затем активность медленно снижается и после 24-дневного возраста становится незначительной. Активность протеазы средней кишки изменяется в зависимости от кислотности. Наиболее активна протеаза в нейтральной и слабощелочной среде. В зависимости от температуры (от 20 до 40°С) активность протеазы в средней кишке возрастает прямо пропорционально. Только при сравнительно высокой температуре гнезда пчел протеаза достаточно эффективно действует на белки.
  Жир разлагается только в слабощелочной среде при рН 7-7,5. Для липазы пчелы оптимальная температура близка к 30°С. Величина рН в средней кишке зависит от степени наполненности. Пища поступает в среднюю кишку, имея кислую реакцию. Большое количество поступившего корма придает содержимому слабокислую реакцию, которая затем постепенно изменяется на нейтральную. У молодых пчел рН изменяется довольно быстро, у старых же этот процесс протекает медленнее.
Кроме ферментов, выделяемых секреторными клетками средней кишки, в кишечнике пчелы обнаружены ферменты, образуемые микроорганизмами, которые в большом количестве развиваются в пищевой массе.
  Основная часть разложенной пищи переваривается и всасывается в средней кишке. В кишечнике молодых пчел всегда можно видеть «пыльцевую колбаску» окруженную перитрофической мембраной. Пыльцевой комок перистальтическими движениями медленно передвигается вдоль кишки. Пыльца, поглощенная пчелой, задерживается в средней кишке от 1 до 7 суток. Скорость ее прохождения зависит от внешней температуры, физиологического состояния и поведения пчелы. Пыльцевые зерна попадают в среднюю кишку в нераздробленном виде. Пищеварительные соки и ферменты проникают внутрь пыльцевых зерен через поры в оболочке зерна. Затем через эти же поры растворенные в воде питательные вещества выходят из пыльцевого зерна наружу. Всасывание происходит благодаря активному поглощению питательных веществ живыми клетками при участии ворсинок на их поверхности.
  Средняя кишка сужается в заднем конце, образуя пилорический клапан со сфинктером, пропускающим непереваренные остатки пищи в заднюю кишку. В суженной части средней кишки находятся многочисленные отверстия выводных протоков мальпигиевых сосудов. Задний отдел кишечника состоит из тонкой кишки и толстой задней кишки. Тонкая кишка соединяет среднюю кишку с задней кишкой. Стенка тонкой кишки состоит из опорной пластинки, одного слоя клеток и довольно мощной хитиновой оболочки, выстилающей всю внутреннюю поверхность. Эта оболочка имеет многочисленные зубчики, направленные назад. Хитиновая оболочка задней кишки проницаема для воды, так что стенки кишки могут выбирать воду из проходящей пищевой массы. С наружной стороны у кишки мощная кольцевая мускулатура. Тонкая кишка имеет складки, благодаря которым просвет ее расширяется при пропускании содержимого средней кишки. Тонкая кишка непосредственно переходит в заднюю толстую кишку.
 

  Толстая кишка (ректум) представляет собой мешочек с очень эластичными складчатыми стенками, поэтому она может резко увеличиваться в объеме. Эта особенность имеет важное значение для зимовки пчел, когда в задней кишке в течение 5-6 месяцев накапливаются экскременты. С внутренней стороны кишка выстлана хитиновой оболочкой. В свежеотпрепарированной задней кишке можно видеть ритмические сокращения кольцевых мускулов, что приводит к перемещению экскрементов. Задний конец кишки имеет кольцевые, сильно развитые мускулы, образующие вокруг анального отверстия сфинктер, регулирующий дефекацию.
  В каловых массах развивается огромное количество бактерий, которые поступают сюда с пищей, а также попадают из тонкой задней кишки, где они всегда содержатся в извилинах стенки.
Задняя кишка в пищеварении не участвует, хотя в ней происходят некоторые ферментативные процессы, вызываемые попавшими сюда ферментами из средней кишки.
  В стенке задней кишки расположены шесть ректальных желез. Железы представляют собой удлиненные полоски, размещенные вдоль передней части толстой кишки. Они сильно вдаются в просвет кишки, образуя шесть валиковидных выступов длиной 1-1,5 миллиметра, шириной 0,2 миллиметра.
  На поперечном разрезе железы виден внутренний резервуар, наружная стенка которого состоит из двух рядов небольших клеток (наружный эпителий), а внутренняя стенка, обращенная к просвету кишки, - из больших цилиндрических клеток с крупными ядрами. На границе клеток находятся темные образования диаметром около 2 микрон. Они образуют несколько петель между клетками.
  В полости железы встречаются небольшие клетки резервуара, расположенные поодиночке или небольшими группами. Внутренний просвет железы на всем протяжении покрыт очень тонкой хитиновой оболочкой. Выводной канал у ректальных желез не обнаружен. К ректальным железам подходят несколько трахейных стволов, которые многократно разветвляются; трахеолы проникают вглубь железы и обильно оплетают ее клетки. В связи с этим можно полагать, что в клетках ректальных желез происходят интенсивные процессы обмена веществ.
  У молодых пчел, потребляющих много пыльцы, задняя кишка обычно бывает наполнена каловыми массами. Полость кишки сильно увеличивается за счет распрямления складчатых стенок. Ректальные железы несколько вытягиваются и сплющиваются под давлением экскрементов. У старой летной пчелы, не питающейся пыльцой, просвет кишки уменьшается, ректальные железы округляются и сильно выпячиваются внутрь, приближаясь одна к другой.
  В стенке задней кишки обнаружен фермент каталаза, который выделяется ректальными железами и постоянно присутствует в содержимом задней кишки пчел. Активность каталазы в задней кишке тесно связана с ее наполненностью калом. Она особенно велика у только что родившихся пчел, примерно до 15-18-дневного возраста, имеющих обычно наполненную заднюю кишку. Затем, когда пчелы становятся летными и ежедневно освобождаются от каловых масс, активность каталазы уменьшается. Однако активность каталазы может сильно возрасти при высоком уровне наполненности задней кишки.
  Выделение каталазы в задней кишке можно рассматривать как способность организма пчелы предотвращать вредное влияние веществ, образующихся при длительном пребывании кала в кишке. Например, здесь появляется перекись водорода, которая сразу же обезвреживается каталазой. Существует прямая зависимость между активностью каталазы в задней кишке пчел и зимостойкостью пчелиных семей.

 [1]  [2]  [3]  [4]  [5]  [6]  [7]